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烟草镁素营养研究进展(上)

2008年09月02日 来源:烟草在线专稿 作者:广西壮族自治区烟草公司河池市公司烟叶科 尹永强
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  烟草在线专稿  摘 要:近年来,烟叶生产中缺镁现象在南方烟区发生较为普遍,烟草镁素营养研究也受到了越来越多的关注。本文就镁素营养生理作用、镁素与烟草生长发育和品质形成的关系、烟草镁素缺乏原因分析、镁肥施用技术等方面的研究结果进行了综述。基于上述研究结果,提出了烟草镁素营养方面需要继续深入研究的问题。

  关键词:烟草 镁素  营养生理  吸收利用  施用技术

  镁(Mg)是植物生长的必需营养元素,国外学者把镁素列为仅次于氮、磷、钾之后的第四大必需营养元素。由于近年作物产量水平的提高,镁肥施用重视程度不够,作物从土壤中携走的镁素不断增加,造成土壤中镁素耗竭。据调查,中国土壤有效镁含量处于严重缺乏或缺乏状态的占21%,处于中等水平的占33%,约有54%的土壤需要补充镁素肥料[1]

  镁素对烟草生长、生理代谢、产量和品质的形成均起到重要的作用。中国植烟土壤中16%的土壤交换性镁低于50mg/kg-1,另有20.6%的土壤交换性镁在50~100mg/kg-1之间[2]这些土壤中种植烟草易出现缺镁症状[3]不利于烟草生长发育和优良品质的形成。随着这些问题的出现,烟草镁素营养研究也受到越来越多的关注,笔者就近年来的研究结果做一综述。

  1 镁素的营养生理作用

  1.1 镁与光合作用

  镁是叶绿素形成的中心金属离子,占叶绿素分子量的2.7%左右,是维持叶绿素结构的重要元素之一[4]作物生长缺镁时,叶绿体结构受到破坏,基粒数下降,被膜损伤,类囊体数目降低[5]叶绿体类囊体膜系统中维持一定的镁离子浓度可高效诱导类囊体膜垛叠形成更多的基粒[6]基粒数的增加和集中有利于光合膜色素间的能量传递,高效利用所吸取的光量子并迅速地把它们转化为化学能。同时在逆境或老化过程中,光合膜上的亚麻酸易游离出来,对光合膜造成损伤。而适当的Mg2+供应能逆转亚麻酸对光核膜造成的伤害,使叶绿体中重新出现基粒[7]

  镁在提高植物叶片光合效能上也起着重要作用。在饱和光强下,镁能明显提高阴生和阳生植物的PSⅡ电子传递速率[8]。镁能明显提高叶绿体的Fv和Fv/Fm的比值,提高PSⅡ活性和原初光能转化效率,促使植物把更多的光能转化为化学能[9]。镁还能调节叶绿体PSⅡ和PSⅠ之间激发能的分配,提高PSⅡ和PSⅠ相对荧光产量的比值,使激发能分配有利于PS[10]

  研究表明,在缺镁胁迫下,大豆叶片叶绿素含量显著降低,质膜透性明显升高[11]。缺镁不仅导致作物叶片叶绿素含量降低,而且还能使光合电子传递速率、Fv/Fm、ФPSⅡ等下降、净光合速率降低,加重了叶片受到光抑制的程度[12~14]。而适量供镁有利于改善叶片光合性能。水培条件下,烤烟叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均随供镁水平的提高而显著增加[15]。崔国明等人[16,17]研究发现,烟田施用镁肥后烟叶叶绿素、类胡萝卜素含量和光合强度分别较对照提高了57%、29%和37%,叶绿素和类胡萝卜素含量与供镁水平之间呈显著和极显著正相关关系。

  1.2 镁与生理代谢

  作物生长过程中发生着一系列的生理生化作用,镁在生理代谢过程中也扮演着重要的角色。生理生化反应中,许多酶如参与光合作用、糖酵解、三羧酸循环、呼吸作用、硫酸盐还原等过程的酶都需要Mg2+来激活。镁还参与ATP酶的激活,而且还是作为ATP合成过程中ADP和酶间必需的桥接组分[18]

  几乎所有的磷酸化酶、磷酸激酶、二磷酸核酮糖羧化酶(RuBp)都是在镁的参与下得到了激活或活化,从而加强了CO2的固定,促进了光合作用的进行。缺镁条件下,会引起光合同化能力的下降和光合同化产物受阻,水稻叶片糖和淀粉含量较正常供镁处理下降70%左右[19]。而与缺镁处理相比,供镁处理龙眼叶片羧化效率提高了100%,缺镁处理中叶片还原糖、非还原糖(蔗糖)含量略低于供镁处理,但淀粉含量高于供镁处理,而茎秆、根系的淀粉含量明显低于供镁处理[14]

  镁还参与蛋白质和核酸的合成,它是蛋白质合成过程中核糖亚单位联合作用时的一个桥接元素,还对RNA聚合酶起到专性激活作用[18]。当缺镁时,蛋白质和核酸合成立即停止,龙眼叶片RNA和DNA含量分别较供镁处理下降36.9%和22.0%,蛋白态氮含量下降,非蛋白态氮含量提高,蛋白态氮占总氮的比例降低[14,20]。严重缺镁时,水稻非蛋白氮占全氮的比值也明显高于中度缺镁和正常水平[19]。因此,有学者指出,缺镁条件下叶绿素含量降低并不是叶绿素分子合成所需要的镁素不足,而是蛋白质的合成受阻所致[18]

  镁素缺乏还可诱导膜脂过氧化作用的加剧,加速植物叶片的衰老[11,13,20,21]

  1.3 镁与烟草生长

  由于镁素在光合作用和生理代谢过程中起着重要作用,镁素与烟草生长状况之间也有着密切关系。据研究,单株镁累积量与根系活力和单株根系总活力之间均呈正相关关系[22]。方红等人[23]对湖南烟田施用镁肥与镁素累积之间的关系进行了研究,结果表明,烟叶含镁量和单株镁累积量均显著高于未施用镁肥处理。施用镁肥后烟叶镁含量可提高73.5%~89.4%左右[24]。烟田施用镁肥有利于根系生长,根深和跟幅均分别提高了70%和50%左右[16]。缺镁能导致作物根系输导组织畸形,叶片栅栏组织和海绵组织细胞排列紊乱,降低植株吸收养分的能力[21]。缺镁土壤上施用镁肥能分别提高N、P、K肥料利用率27.6%、18.0%和118.7%[25]。适量施用镁肥还能促进烟株对硼、铜等元素的吸收[26]

  适量镁素供应能促进烟株根系发育,有效提高烟株对矿质营养的吸收利用,有利于烟株生长发育。施用镁肥能提高有效叶片数,增加株高,明显改善各部位叶片大小和单叶重[27]。韦翔华等人[28]研究表明,烟田施用镁肥可使最大叶面积较增加了24%~27%,有效叶数增加1.5片左右,叶片厚度也有所增加。镁肥施用效果在烤烟生长前期表现不明显,生长中后期后差异逐渐明显,施镁处理有效叶片数较对照增加17.2%~25.8%[23]。大多数研究结果与上述结论吻合[16,17,29,30]。但也有研究结果与此相悖。邵岩等人[15]研究表明,水培条件下,0~400mg/L-1镁水平范围内,烟株株高、茎粗、茎节距和叶片大小间差异不显著。周世民等人[26]研究认为,不同镁肥用量处理对烟株农艺性状无明显影响,田间长势长相基本一致。

  另有研究指出,在烤烟生长不同时期喷施叶面镁肥促进叶片的落黄成熟[31]

  2 镁素与烟叶产量、品质形成的关系

  镁在生理代谢中的主要功能是激活几乎所有的磷酸化酶和磷酸激酶,活化二磷酸核酮糖羧化酶(RuBp),加强 CO2的固定,促进光合作用和干物质的积累[32]。因此适量供镁能增加玉米、水稻、甘蔗、茶叶等作物产量[25,33]

  李永忠等[34]研究指出,在云南烟区施用不同种类镁肥能使烟叶平均增产329.17kg/hm-2,产值平均增加4421.25元/hm-2。福建和湖北烟区施用镁肥能显著提高烟叶产量、中上等烟比例、均价和产值,烤烟产量提高14.3~19.2%,中上等烟比例增加8.8%~12.8%,产值增加24.8%~32.6%[27,35,36]

  镁还是烟叶品质形成的重要影响因子之一。缺镁烟叶难以烘烤,烤后呈暗灰色无光泽或变成浅棕色,油分差,无弹性[37,38]。烟叶缺镁时,烟叶灰分含量增加,淀粉含量降低[39]。Kovalev等研究报道烟田施用MgO可增加总水溶性碳水化合物,降低蛋白质和烟碱含量[40]。崔国明等[16]研究表明,与对照相比,施用硫酸镁烟叶总糖含量提高3.36个百分点,总氮下降0.17个百分点,蛋白质含量下降0.86个百分点,烟碱含量降低0.33个百分点,烟叶化学成分趋于协调。但由于各地植烟土壤中镁含量不同,环境条件和品种差异也导致镁与烟叶品质的关系结果不同。李永忠等[17]研究表明,随供镁水平的提高,烟叶糖含量下降,总氮和蛋白质含量增加,施木克值和糖碱比下降,各指标与镁肥用量之间存在着显著或极显著线性相关关系。胡国松等[18]对中国部分主产区烟叶品质与烟叶镁含量关系进行了大量的研究,结果表明烟碱、还原糖含量、评吸得分与烟叶含镁量关系较为复杂,各产区表现不一。

  烟草叶片的腺毛密度及发育状况与烟叶香气等品质特性密切相关。张钊等人[41]研究了水培条件下烤烟镁素营养与腺毛密度之间的关系,结果表明:镁素缺乏对烤烟烟叶表面腺毛总密度、长柄、短柄、无头腺毛密度均产生不同程度的影响,随着镁浓度增加,各类腺毛老化和调萎约速度相应减缓。

  镁肥施用还能促进烟叶钾含量的提高,降低钙含量,有效改善K/(Mg+Ca)值,提高烟叶燃烧品质[34]。烤烟施用镁肥后烟叶类胡萝卜素的含量明显提高,有利于改善烟叶香气质量[16]

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